Высока активность щелочной фосфатазы и в эпителиальных клетках извитых канальцев почки, где фермент локализован, как и в кишечных клетках (Rothstein, 1954). Известно, что в канальцах почки так же, как в кишечнике, происходит активный переход воды и некоторых веществ из их полости в кровь. Это дало основание Bradfild (1950), Danielli (1952) и др. предположить, что щелочная фосфатаза выполняет какие-то функции, связанные с активным транспортом веществ через клеточные мембраны.
Инвертаза (3.2.1.26)*, как известно, расщепляет сахарозу и мальтозу. Долгое время считалось, что эти соединения гидролизуются в полости кишечника ферментами кишечного сока. Однако Borgstrom et al. (1957), Borgstrom a. Dahlqvist (1958), Dahlqvist a. Borgstrom (1961) обратили внимание на то, что дисахариды довольно быстро исчезают из кишечника при очень низкой дисахаридазной активности химуса во время пищеварения. Авторы пришли к выводу, что полостной гидролиз не имеет существенного значения в переваривании дисахаридов, которое скорее всего наблюдается в клетках кишечного эпителия.
Miller a. Crane (1961а) показали, что при инкубации вывернутых мешочков кишечника хомяков в растворе с сахарозой концентрация глюкозы в ткани оказывается в 10—20 раз выше, чем в среде. Результаты этих опытов свидетельствуют о том, что дисахарид расщепляется в основном не в инкубационной среде, а в клетках кишечника. Подтверждением служили опыты с добавлением к инкубационной среде глюкозооксидазы. Если бы дисахарид (в данном случае мальтоза) гидролизовался в среде, то образующаяся глюкоза не накапливалась в ткани кишечника вследствие ее окисления в растворе. Результаты опытов показали, что несмотря на присутствие глюкозооксидазы в среде, глюкоза в значительных количествах обнаруживалась в слизистой кишечника. Miller a. Crane (1961 в), затем Gallo a. Tredwell (1963), Ruttloff a. oth. (1964), применив дифференциальное центрифугирование гомогенатов слизистой кишечника, обнаружили, что основная масса дисахаридаз выпадает в осадок с фракцией щеточной каймы. Следовательно, дисахариды поступают в кишечные клетки и гидролизуются ферментами, локализованными на внутренней поверхности клеточной мембраны.
Этот вывод был подвергнут критике А. М. Уголевым, который в конце 1958 г. высказал мнение о существовании пристеночного пищеварения. По данным автора, дисахаридазы локализованы на внешней поверхности щеточной каймы, и дисахариды расщепляются ими до перехода через клеточную мембрану. В дальнейшем это положение было доказано в экспериментах с применением различной методики, в частности конвекционного критерия, который базируется на известном законе о влиянии скорости движения реагирующих веществ на каталитические процессы на поверхности. К их числу, согласно А. М. Уголеву, относится пристеночное пищеварение. В экспериментах с вывернутыми кусочками тонкой кишки было показано, что скорость гидролиза сахарозы значительно возрастает при ускорении движения жидкости, содержащей субстрат (Уголев, 1963, 1967).
Такие же данные получила Н. Н. Иезуитова (1966). В опытах с перфузией раствором сахарозы выделенных из организма переживающих и ацетонированных отрезков тонкой кишки белых крыс она установила, что ускорение движения жидкости относительно поверхности слизистой кишки сопровождается усилением ферментативной реакции. Эти данные свидетельствуют в пользу пристеночного, а не внутриклеточного пищеварения, так как подобный феномен типичен для реакций на поверхностях, когда скорость поверхностного процесса превышает скорость диффузии из глубины фазы на поверхность.
* Международный биохимический союз рекомендует называть этот фермент фруктофуронизидазой. Однако это название пока не вошло в физиологическую литературу, и мы пользуемся широко употребляемыми названиями-инвертаза, сахараза.
«Эндокринная регуляция кишечного пищеварения»,
У.З.Кадыров, К.Рахимов
